GENERALITA'
I mammiferi potrebbero essere più propriamente Piliferi visto che sono l’unica classe di vertebrati provvista di peli. La presenza di peli lunghi, paragonabili a quelli di altre specie, si osserva solo in alcune zone cutanee (cuoio capelluto, barba, etc.) dove ha un valore piuttosto ornamentale e di attrazione sessuale piuttosto che protettivo e comporta evidenti ripercussioni a livello psicologico e sociale.

Il pelo è un cilindro di cellule cheratinizzate, agglomerate e cementate tra di loro.

Dopo la nascita esistono due tipi di peli: i primi, detti terminali, si presentano grossi, lunghi, pigmentali, e si sviluppano a livello del cuoio capelluto, della barba nell’uomo, del pube, delle ascelle, sul tronco e sugli arti, dove sono più radi. Istologicamente hanno un tragitto dermico profondo e sono provvisti di una ghiandola sebacea di piccole dimensioni.

I peli del secondo tipo, detti vellus, più sottili, piccoli, con lunghezza massima di 2 cm, poco pigmentali o scolorati, sono presenti su tutta la superficie cutanea, comprese le zone apparentemente calve e quelle in cui sono anche presenti i peli adulti. Assomigliano alla lanugo fetale, avendo un follicolo di dimensioni ridotte, a localizzazione dermica superficiale, e sono sempre associati a una voluminosa ghiandola sebacea. Una varietà particolare di peli vellus sono i cosiddetti peli sebacei, presenti sul viso e sulla parte superiore del tronco e caratterizzati da un largo e profondo infundibolo, occupato in gran parte da un filamento seborroico (sebo, lamelle cornee, etc.), con un pelo appena sviluppato, attorno al quale si osservano diverse ghiandole sebacee voluminose, che sboccano dentro il canale pilare.

Il follicolo pilifero adulto può iniziare il suo sviluppo come un pelo vellus e tornare dopo anni a questo stesso stato, come succede, ad esempio nell’alopecia maschile androgenetica o nel processo di involuzione senile fisiologica. Le variazioni nel tipo di pelo sono determinate dalla costituzione genetica e dallo stato endocrino, con importanti variazioni regionali. Esistono, inoltre, differenze razziali, anche se non sostanziali. Ad esempio nei mongoli il diametro del pelo è più grande e il suo tragitto è verticale, diversamente dai caucasoidi; i peli dei negroidi sono lanosi e ovali.

Il numero complessivo dei follicoli della superficie cutanea di un uomo adulto è approssimativamente di 5 milioni, di cui circa 100.000 si trovano sul cuoio capelluto. Non esistono differenze numeriche significative dovute al sesso o alla razza.

Con l’età si nota un’evidente diminuzione dei follicoli piliferi: tra i 20 e i 30 anni la loro densità media è di 615/cm2; tra i 30 e i 50 la densità scende a 485/cm2, e tra gli 80 e i 90 anni è solo di 435/cm2.

Il colore del pelo dipende dalla quantità e distribuzione della melanina (feomelanina, ossimelanina ed eumelanina) presente nella sua corteccia. Nei peli biondi i melanociti bulbari producono pochi melanosomi o melanosomi solo parzialmente melanizzati. Il pelo bianco contiene poca melanina o ne manca del tutto. La melanina che colora il pelo rosso è chimicamente diversa (feomelanina), mentre nei rari casi di albinismo il difetto riguarda la mancanza di tirosinasi.

Per quanto riguarda la composizione chimica, il pelo risulta costituito da una cheratina dura, che si differenzia da quella molle per il maggior contenuto di solfo. La cuticola e la corteccia del pelo contengono gruppi sulfidrilici di cisteina, sostituiti, dopo la completa cheratinizzazione, da ponti bisolfurici di cistina. In genere, l’analisi biochimica dimostra la presenza di un 65-95% di proteine; il resto è costituito da acqua, lipidi, vari pigmenti e oligoelementi come Mg, Al, Ca, Br, Na, K. Tra gli aminoacidi presenti nelle proteine sono particolarmente abbondanti: cistina, acido cisteico, prolina, serina e acido glutammico.

EMBRIOLOGIA
I primi abbozzi di differenziazione pilare si osservano nel feto di 9-10 settimane, nella regione sopracciliare, sul labbro superiore e sul mento, sotto forma di agglomerati di cellule epidermiche basali, limitati in basso da un aggregato di cellule mesenchimali.

La moltiplicazione cellulare di questo germe primario forma una colonnetta solida che si allunga verso il derma profondo, con direzione obliqua rispetto all’epidermide. La sua punta, il bulbo, diventa leggermente concava per racchiudere una zona allungata di tessuto vasculoconnettivale: la papilla dermica. Contemporaneamente, le stesse cellule germinative proliferano verso la superficie cutanea, costituendo il canale epidermico pilare.

Durante il IV mese dello sviluppo intrauterino, altri follicoli piliferi primari cominciano a svilupparsi sull’intera superficie cutanea a eccezione delle palme delle mani, delle piante dei piedi e del pene.

Dopo la XVI settimana, sulla parte "posteriore" del follicolo, quella che fa un angolo ottuso con l’epidermide, si formano tre abbozzi di proliferazione epiteliale: uno inferiore, rappresentante il punto d’appoggio del muscolo arrettore del pelo, formazione anatomica indipendente che si sviluppa da un gruppo di cellule mesenchimali dermiche; uno intermedio, che da origine alla ghiandola sebacea ed è collegato con il canale pilare tramite un corto dotto; un terzo abbozzo, superiore, da cui si sviluppa la ghiandola sudoripara apocrina che successivamente si distaccherà, per localizzarsi nel derma profondo.

Il primo rivestimento di peli (lanugine) cade circa un mese prima della nascita, mentre un secondo rivestimento, sempre di tipo lanuginoso, si elimina gradualmente durante i primi 3-4 mesi di vita extrauterina. La sua persistenza dopo questo termine costituisce una rara genodermatosi, l’ipertricosi lanuginosa. Si deve ricordare che, al di fuori dei periodi embrionale e fetale, non si verifica alcun processo di filogenesi cutanea.

ISTOLOGIA
L’apparato pilosebaceo è composto dal follicolo pilifero, dal muscolo erettore del pelo, dalla ghiandola sebacea e dal disco pilare.

Follicolo pilifero
Esaminando la sezione verticale di un follicolo pilifero dall’alto in basso si osservano 3 segmenti:

a) il segmento superiore costituito da l'infundibolo e l'istmo
b) il segmento inferiore, che costituisce il resto del follicolo fino alla sua base.

Da sottolineare che, quello superiore è un segmento fisso, permanente, mentre la parte inferiore, più profonda, va incontro a vari cambiamenti strutturali durante il ciclo fisiologico di crescita. La seguente descrizione anatomica riguarda il follicolo pilifero nella sua fase di completa crescita (anagen).

L’infundibulo è un’invaginazione che si estende dall’orificio follicolare esterno (ostium follicolare) all’ingresso del dotto della ghiandola sebacea. Da notare che nel suo tragitto epidermico l’infundibulo è costituito da cellule annessiali proprie, indipendenti dai cheratinociti normali, che tappezzano la parte alta del canale pilare (acrotrichium).
L’istmo è zona molto limitata, che scende fino al punto di inserzione del muscolo pilare;

La zona vitale del follicolo (fig. 2) è rappresentata dalla sua estremità inferiore, il bulbo, dove si trova la matrice pilare. Il bulbo limita e racchiude la papilla dermica, tessuto vasculoconnettivale, ricco in mucopolisaccaridi, fornito di rare terminazioni nervose e di alcuni melanoci ti. Le cellule della matrice hanno un nucleo voluminoso e vescicoloso con un citoplasma intensamente basofilo, con un indice mitotico molto alto che ha l’equivalente solo nell’attività moltiplicativa del midollo osseo. Tra le cellule matriciali si osserva un numero variabile di melanociti DOPA-positivi, la cui melanina viene trasferita alle cellule epiteliali vicine con lo stesso meccanismo esistente a livello dell’epidermide.

Le cellule della matrice bulbare si differenziano in 6 linee separate che subiscono, in modo progressivo, un processo complesso di cheratinizzazione. Dal centro della matrice bulbare verso la periferia si molano 3 linee cellulari, che costituiscono il pelo: il midollo, la corteccia e la cuticola del pelo ed altri 3 strati concentrici che, insieme, formano la guaina epiteliale interna (dall’interno all’esterno: cuticola della guaina, strato di Huxley, strato di Henle). Al di fuori della guaina epiteliale interna si trova un’altra formazione epiteliale pluristratifìcata, denominata guaina epiteliale esterna.

La parte principale del pelo è la corteccia, costituita da cellule affusolate e serrate tra loro, contenenti macrofibrille, unità cilindriche da 0,1 a 0,4 mm di diametro, in una matrice di residui di organuli citoplasmatici, senza granuli di cheratoialina, come nell’epidermide, o di tricoialina, come nella guaina epiteliale interna. La corteccia è ricoperta dalla cuticola del pelo, composta da 5-8 strati di cellule appiattite che si sovrappongono l’una all’altra dalla radice fino alla punta. L’ultima componente è il midollo, presente nel centro del pelo e diffìcilmente individuabile al microscopio ottico; è presente solo nei peli adulti e assente nel vellus e nella lanugine. Il pelo, nella sua parte inferiore, aderisce alla guaina epiteliale interna, per diventare poi libero nel canale follicolare, a livello del dotto della ghiandola sebacea e più in alto nell’infundibolo.

Per quanto riguarda la guaina epiteliale interna, essa è composta, dall’interno all’esterno, da una sua cuticola della guaina, costituita da un unico strato di cellule compatte, dallo strato di Huxley, composto da 2-3 piani cellulari e, infine, dallo strato di Henle, monocellulare. La cuticola della guaina epiteliale interna è unita intimamente alle cellule della cuticola del pelo. Tutti e tre gli strati della guaina epiteliale interna subiscono una stessa differenziazione, con la formazione di quantità sempre maggiori di tricoialina e con il contemporaneo appiattimento delle loro cellule e la scomparsa del nucleo, processo simile alla cheratinizzazione epidermica. La funzione primaria della guaina epiteliale interna è di modellare il pelo all’interno di essa, senza però partecipare anatomicamente alla sua formazione. Infatti, a livello dell’istmo, la guaina epiteliale interna scompare.

La guaina epiteliale esterna circonda il pelo come un manicotto di diversi strati cellulari concentrici e si continua in alto con l’epidermide. Nella sua parte inferiore, sotto l’istmo, essa non cheratinizza. Le sue cellule, ricche di glicogeno, hanno un abbondante citoplasma chiaro con molti mitocondri. Però, a livello dell’istmo, dopo che il pelo ha perso il contatto con la guaina epiteliale interna, si osserva un tipo particolare di cheratinizzazione, detta trichilemmale, caratterizzata dalla mancanza di tricoialina. Questa forma di cheratinizzazione particolare si può osservare anche nella fase catagen del pelo, nelle cisti pilari, ed in alcuni tumori pilari. Infine, la zona che circonda l’apertura del follicolo, sopra l’istmo, ha la stessa struttura e le stesse caratteristiche biochimiche dell’epidermide.

Alla periferia del follicolo e della guaina epiteliale esterna, si osserva una membrana basale (membrana vitrea), omogenea, eosinofìla, PAS-positiva e diastasi-resistente, più evidente nella sua metà inferiore.

Il follicolo pilifero è circondato da una guaina connettivale fibrosa, composta da fibre collagene circolari e verticali con rari fìbroblasti e capillari. Nella sua parte inferiore, essa non è provvista di fibre elastiche, che compaiono, invece, con varie fibre nervose, a livello dell’istmo e della ghiandola sebacea. La presenza di terminazioni nervose dimostra la partecipazione pilare alla funzione sensitiva cutanea, specie per gli stimoli meccanici.

Muscolo erettore del pelo

II muscolo erettore del pelo è costituito da un minuscolo fascette di fibrocellule muscolari lisce, largo 0,1-0,2 mm e lungo fino a 2-3 mm. Si trova, rispetto al pelo, dallo stesso lato della ghiandola sebacea e si inserisce, con l’estremità profonda, sulla guaina connettivale del follicolo pilifero, mentre si ancora, con l’estremità superficiale, alla rete elastica del corpo papillare del derma. La contrazione del muscolo arrettore, che è sotto il controllo della sezione ortosimpatica del sistema nervoso vegetativo, determina l’erezione del pelo e l’innalzamento del follicolo, che viene così a sporgere sotto il piano cutaneo.

Ghiandola sebacea
Le ghiandole sebacee sono presenti su tutta la superficie cutanea, a eccezione delle palme delle mani e delle piante dei piedi. La densità è variabile: da 400-900 elementi/cm sul viso a 50/cm2 sugli arti. Istologicamente le ghiandole sebacee presentano 1-3 lobuli, che hanno uno strato basale periferico di cellule appiattite, degli strati intermedi che vanno progressivamente incontro a lipidizzazione e strati centrali disintegrati (secrezione olocrina). Il prodotto finale, il sebo, viene eliminato attraverso il dotto verso il canale pilare. Il dotto è tappezzato da un epitelio stratificato con cheratinizzazione similepidermica. I lobuli che costituiscono le ghiandole sebacee sono circondati da una sottile capsula fibrosa.

Le ghiandole sebacee sono quasi sempre associate anatomicamente a un follicolo pilifero, solo di rado sono autonome (ad es.: granuli di Fordyce delle labbra e della mucosa orale).

Bulge
II disco pilare è un minuscolo organo neuroepiteliale localizzato nella parte posteriore del follicolo pilifero, tra V acrotrichium e il muscolo arrettore. È costituito da un cuscinetto dermico di tessuto connettivale lasso, molto vascolarizzato e coperto da un’epidermide ispessita ricca in cellule di Merkel e munita di una fibra nervosa mielinica che termina alla giunzione dermoepidermica e sui capillari del derma superficiale. La sua funzione nell’uomo, a differenza che in molti animali, è poco importante, probabilmente meccanocettoria. In questi ultimi anni, il disco pilare è stato particolarmente studiato per la maggiore attenzione rivolta alla cellula di Merkel e per la scoperta di un tumore particolare denominato tricodiscoma.

FISIOLOGIA e ciclo di crescita del follicolo pilifero umano
Il follicolo pilifero si caratterizza per un’attività di crescita intermittente, con cicli ripetitivi di sviluppo e fasi di riposo. La prima fase, di crescita (anagen), è seguita da una seconda fase, involutiva (catagen), e da una terza, di riposo (telogen), dopo la quale segue un nuovo ciclo.

Per capire i cambiamenti morfologici che caratterizzano il ciclo di crescita del follicolo pilifero, si deve aver presente la sua struttura anatomica, che, come è stata precedentemente descritta, corrisponde allo stadio del suo completo sviluppo, o anagen.

Catagen. - È la fase involutiva. Le mitosi, nella matrice, diminuiscono e poi scompaiono. I melanociti perdono i loro dendriti e diventano non funzionanti; il bulbo si accorcia, la guaina epiteliale interna si disintegra e scompare, mentre la guaina epiteliale esterna si retrae, presentandosi come un sacco corneificato avvolto attorno alla parte terminale del pelo, che assomiglia a una clava. In seguito tutta la parte inferiore del follicolo, situata sotto l’istmo, si trasforma in una colonna epiteliale sottile, sotto la quale si trova la papilla dermica. Contemporaneamente la membrana basale periferica si ispessisce, mentre la guaina connettivale si assottiglia.

Telogen. - È la fase di riposo. La clava del pelo con il suo bulbo rimane nel sacco corneificato, mentre la colonna epiteliale sottostante si accorcia, fino a diventare un gruppo ridotto di cellule epiteliali indifferenziate, attaccate alla parte inferiore dello stesso sacco. La papilla dermica si sposta anch’essa verso l’alto, sempre a una certa distanza dal bulbo.

Anagen. - È la fase attiva di crescita, in cui si ricapitolano, in qualche modo, gli eventi della morfogenesi fetale. In un primo tempo, le cellule situate alla base del sacco mostrano una notevole attività mitotica e c’è un contemporaneo aumento dei fìbroblasti della papilla dermica. In seguito, la parte inferiore del follicolo si allunga verso il basso, racchiudendo la papilla dermica, mentre la nuova matrice comincia la sua attività di differenziazione. Il nuovo pelo emerge poi verso la superfìcie, coesistendo a volte con il vecchio pelo non ancora de tutto eliminato.

I follicoli presentano cicli di sviluppo non sincroni: in una zona molto limitata di pelle coesistono follicoli in differenti fasi del ciclo. Tenendo conto del fatto che solo il 10-15% dei follicoli sono in ricambio, nella specie umana la perdita dei peli è difficilmente osservabile, a differenza che in altri mammiferi. I tre stadi del ciclo hanno diversa durata a seconda delle zone cutanee: ad es., nel cuoio capelluto, l’anagen dura 2-5 anni, il catagen circa 3 settimane ed il telogen 3 mesi. Invece i peli del resto del corpo hanno un anagen della durata di non più di 6 mesi e un periodo di riposo approssimativamente uguale alla fase di attività. Tenendo conto che la popolazione dei follicoli del cuoio capelluto è di circa 100.000 elementi (i biondi ne hanno di più, i rossi di meno), si è calcolato che la caduta giornaliera può arrivare a 100 capelli. Non si è riusciti a dimostrare nell’uomo un’influenza stagionale sulla caduta dei capelli.

Il tricogramma permette un certo approccio alla dinamica complessiva dei cicli follicolari. Con questa tecnica infatti si esamina un numero sufficiente di peli strappati, controllando microscopicamente il rapporto esistente tra peli in anagen e peli in telogen.

La media giornaliera di allungamento del pelo è di 0,35 mm nel cuoio capelluto (di poco maggiore nelle donne). Gli androgeni aumentano il ritmo di crescita e il calibro del fusto nelle zone cutanee androgenodipendenti, come quelle su cui cresce la barba. La tiroxina anticipa l’inizio dell’anagen nei follicoli in telogen, mentre il cortisone lo ritarda. Diversi stimoli, meccanici, fisici (radiazioni U.V.) etc., possono indurre un nuovo anagen nei follicoli in telogen. Invece, la credenza che il radersi o il tagliarsi i capelli faccia aumentare la crescita o la robustezza del capello è priva di dimostrazione scientifica.